La sabana es una formación vegetal zonal que se desarrolla sobre una gran variedad de condiciones edafo-topográficas y climáticas en el Africa, Asia, y América. Los estudios cuantitativos y bioclimatológicos de las sabanas son escasos en los dos primeros continentes, siendo importante mencionar para el caso africano el estudio de Duvigneaud (1967). En América la tematica ha sido de mayor estudio especialmente en Brasil (Ferri 1953 y 1961; Askew, Moffatt, y Montgomery 1971; Y Rawitscher 1949) y en Venezuela (Foldats y Rutkis, 1969; San José, Farinas, y Rabinovich 1978; Monasterio 1968; Monasterio y Sarmiento 1968).

En Costa Rica las sabanas de origen antrópico edafo-climático (Vargas Ulate 1984) se localizan en la Provincia de Guanacaste al noroeste del país, siendo las mas representativas las del Parque Naacional de Santa Rosa. Los estudios ftorísticos de la sabana son abundantes: D. H. Janzen (1981, 1982, 1982a), Janzen y Liesner (1980), y Daubenmire (1972). Sin embargo, hasta la fecha los estudios ecológicos, cuantitativos y bioclimatológicos de la sabana no existen. Por lo anterior, con esta publicación se pretende: realizar un estudio cuantitativo de la vegetación leñosa de la sabana para establecer su dominancia, frecuencia, densidad y regeneración; efectuar un estudio bioclimatológico de las especies dominantes de la sabana, para analizar la relación suelo- planta y el movimiento del agua durante el año.

AREA DE ESTUDIO
Se localiza en el Parque Nacional de Santa Rosa a 2.7 km de las instalaciones administrativas, sobre el camino a Playa Naranjo (Figura 1), con una superrficie de 228.499,36 m2.

El clima se caracteriza por un regimen pluviométrico ecuatorial con dos máximas de lluvia y una larga estación seca (Ivanov 1956). La precipitación anual es abundante (1564 mm) y la temperatura promedio anual de 25.6 C, pero el parque es dominado por las formaciones deciduas y la sabana, lo que demuestra la gran influencia de la larga estación seca y el fuerte indice de aridez. La desigual repartición de la lluvia durante el año juega un rol más importante en la formación de vegetación que los promedios anuales de precipatación.

Geológicamente se encuentra en la meseta volcánica de Santa Rosa, compuesta por coladas de ignimbritas de color gris. En el sitio de estudio el relieve se caracteriza por presentar una topografía de lomas y microdepresiones, cuyo origen es la [ end p. 72] erosión diferencial que ha actuado sobre diferentes grados de dureza de la ignimbrita. La diferencia de altura entre la base de loma y su cima esta comprendida entre 2 y 3 metros.

De acuerdo a la topografía, encontramos dos tipos diferentes de suelo. En las lomas se encuentra un suelo poco profundo por la barrera que forma la ignimbrita, que se encuentra entre 20 y 30 cms de profundidad, ricos en materia orgánica (Typic haaplustalf) asi mismo, en donde aflora la ignimbrita en forma frecuente se encuentran suelos de 4 cms de profundidad, con grandes cantidades de arenas (Lithic ustorthent). En las micro depresiones y orrillas de riachuelos se encuentra un vertisol profundo (1 a 1.5 m), muy arcilloso y con bajo porcentaje de materia orgánica (Typic pellusterts), con arcillas del tipo montmorillonítico, que han sido depositados por erosion de las partes superiores de las lomas, este suelo es muy pegajoso e impermeable durante la estación lluviosa y por el contrario se contraen durante la estación seca formando grietas de 1.05 a 1.30 m de profundidad y de 3 a 8 cm de ancho. Estas caracteristicas climáticas, geológicas, geomorfológicas y edáticas han tenido una influencia muy importante en la distribución y selección de las especies leñosas de la sabana.

MATERIALES Y METODOS
La investigación se inicia con el estudio cuantitativo de la vegetación; para llevarlo acabo se delimitó 28 parcel as de 10 x 10 metros, 13 parcelas en las microdepresiones y 15 en las lomas y su vertiente. Lo anterior por la marcada diferencia florística entre las lomas ocupadas por Byrsonima crassifolia (nance) y Curatella americana (raspaguacal) y las microdepresiones con el Crescentia alata (jícaro), posteriormente se efectua un análisis integral y comparativo. Para esta delimitación se siguió el método de cuadrantes descrito por Gounout (1969, 41), Mueller y Ellemberg (1974, 96), y Mateucci y Colma (1982, 22-23). En adelante las tres especies anteriores serán citadas unicamente por su género, a saber: Byrsonima, Curatella y Crescentia.

Se definió vegetación leñosa como toda aquella especie arbustiva o arborea mayor de 75 cm de altura, se desecho todas aquellas especies leñosas anuales como camefitas, hemicriptofitas y geofitas y se procedió en seguida a censar toda la vegetación leñosa de dichas características dentro de la parcela, mediante mediciones del diámetro en la base del tronco, esto por cuanto la mayoría de especies presentan una ramificacián desde la base, a la vez, esta disposición nos permitió uniformar el criterio para medir los diámetros de la vegetación leñosa. Después del análisis cuantitativo se midió la altura de las tres especies dominantes.

Para el balance hídrico gráfico se utilizó los datos pluviométricos y térmicos del período 1971-1984, de la estación meteorológica Santa Rosa del Instiituto Meteorológico Nacional, y se siguió el método de movimientos de agua atmosférica (Holdridge 1962), por considerarlo de acuerdo a nuestras observaciones en campo, el más real en la caracterización de la formación vegetal estudiada y por calificar bioclimatologicamente cada uno de los meses.³

Para el estudio y análisis del movimiento del agua en el suelo se tomaron seis muestras de suelo en cilindros metálicos de 10 x 4 cm, tres en las lomas y tres en las microdepresiones y se determinó la capacidad de campo, la densidad aparente y la velocidad de percolación. También se efectuó un estudio granulométrico en cuatro catenas y se tomó muestras superficiales y a 15 cm de profundidad, para observar la variación en el contenido de materia orgánica, limos, arcillas y arenas en profundidad y a lo largo de la vertiente. Para este análisis físico de las 24 muestras se aplicó el metodo de la Pipeta Robinson (Theuret 1976, 5).

El estudio de retención de agua en ramas y raíces de las tres especies dominantes se realizó de marzo de 1984 a marzo de 1986. Se seleccionó 5 mediciones por año de acuerdo al comportamiento del régimen pluviométrico: el 19 de marzo, el 16 de junio, el 23 de julio, el 12 de octubre y el 10 de diciembre.

19 de marzo: Se encuentra en plena estación seca, siendo el mes que presenta el mayor grado de extrema aridez, 15.5 mm de acuerdo al deficit de saturación de Aubreville (1965, 31-35). Así mismo la mayoría de especies se encuentra sin hojas y con el mínimo de retención de agua en ramas y raíces.

16 de junio: La primera máxima de lIuvias que es producto de la incursión del monzón del suroeste se inicia a mediados de mayo, sin embargo se seleccionó el 16 de junio por ser una fecha en que las lluvias son uniformes y por ser el mes de mayor precipitación durante la primera máxima, así mismo los suelos están completamente saturados.

23 de Julio: En este mes se produce una disminución muy marcada de la lluvia en toda la vertiente Pacífica de Costa Rica, es el período que se conoce como "veranillo." Este período se origina por el aumento del flujo alisio del noreste y por un desplazamiento temporal hacia el sur de la zona de convergencia intertropical. En la mayoría de los años no hay deficit hídrico, sin embargo en ciertos casos se presenta una sequía que se prolonga hasta el 22 de agosto, tal fue el caso del año 1986. Esta reducción de la precipitación influye definitivamente [end p. 73] en la retención de agua en ramas, raíces y en el suelo.

12 de octubre: La segunda máxima de lluvia y la mayor del año se produce en setiembre y octubre, se origina por la penetración del monzó del suroeste y a la vez se ve favorecida por lluvias de tipo convectivo, provocadas por el sobrecalentamiento de la superficie, al encontrarse el sol sobre los 10 grados de latitud norte. En este período nuevamente se produce la saturación de los suelos y la mayor retención en ramas y raíces.

10 de diciembre: Es el primer mes de la estación seca, aunque la disminución en las lluvias se produce desde el inicio de noviembre. En este período los suelos manifiestan un deficit de agua, aunque ninguno de los tres árboles dominantes presentan indícios de faltante hídrico, a causa de su adaptación al medio.

Se seleccionó ramas y raíces de 2 a 4 cm de diámetro y 20 cm de largo; en cada fecha se escogió tres árboles de Curatella, Byrsonima, y Crescentia y se obtuvo el promedio de retención de agua en ramas y raíces por cada una de ellas. Cada arbol estudiado fue marcado con un circulo metálico para no repetir la observación en el mismo arbol. Para el presente estudio se trabajo con los promedios de las seis observaciones para cada especie en cada uno de los períodos de observación.

Para determinar la cantidad de agua retenida en ramas y raíces se toma el peso de la muestra fresca en una balanza de precisión, se introdujo a una estufa a 85 grados centígrados hasta que sus pesos se estabilizaran (muestra en seco), la diferencia o contenido de humedad se trabajó en gramos y en las tablas con porcentajes (Tabla 1 y 2).

RESULTADOS Y DISCUSION
La formación vegetal se clasifica como una sabana arbustiva. Se observa, el número de árboles por especie de acuerdo a tango diamétricos de la 13 parcelas ubicadas en las microdepreciones, en que de la ocho especies, la única que presenta una distribución en la mayoría de los rangos diamétricos es el Crescentia. No obstante es importante considerar dos aspectos dentro de esta distribución: primero, el gran número de especies (75) en el primer rango diametral y segundo, la reducción en el número de especies en los rango intermedios de 5 a 20 cm, lo cual se acentúa en los rangos superiores al llegar a una sola especie con 35 cm de diametro (Tabla 1). Ambos aspectos, están muy interrelacionados y pueden explicarse por el agente dispersor del jícaro y por la protección del espacio natural con la creación del Parque Nacional de Santa Rosa.

Janzen y Martin (1982) estudiaban la importancia de la megafauna del Pleistoceno y entre ellos el caballo (Equus amerhippus) en la distribucion de especies con frutos duros como el Crescentia y argumentaban que después de la extinción del caballo como agente dispersor en el pleistoceno, el Cresscentia era un arbusto relativamente raro que se desarrolló en manchas a orilla de pantanos, quebradas y llanuras de inundación donde sobrevivieron con el mínimo abastecimiento de semillas. En 1750 con la introducción del caballo por el conquistador español Juan de Cavallón se inicia una nueva dispersión del Crescentia. En nuestro caso particular, la presencia de un solo jícaro en los rangos superiores a 35 cm de diametro, o sea especies de 5 a 7 metros de altura y el bajo número de especies en rangos intermedios (5 a 20 cm), se explica por el modo de operación de la hacienda ganadera que presenta en primer lugar un escaso número de caballos libres, como agentes dispersores, ya que en la hacienda se tiende a la concentración de caballos en corrales, de ahí el número importante de jícaros cerca de los corrales y casas de habitación y en segundo lugar, por la aplicación del fuego durante la estación seca, en la hacienda ganadera para provocar el rebrote de los pastos lo que afecta en forma determinante la regeneración de Crescentia, que se muestra escasa en los rangos intermedios

Regeneración de las Especies Dominantes
El elevado número de especies de Crescientia en el primer rango diametral es indicio de una regeneración muy reciente, con una altura entre 20 y 50 cm. Esta alta regeneración está asociada a un [end p. 74] proyecto de estudio de Janzen (1981; 1982) que mantiene libre dentro del parque una manada de 17 caballos que quiebran y consumen un total de 666 jícaros en 24 horas, las semillas después de pasar por el aparato digestivo e intestino, son devueltos en el estiercol dos días después y cerca del 97% de estas semillas germinan, cuando son depositadas sobre un suelo húmedo (Janzen y Martin 1982) en especial sobre vertisoles.

La protección contra el suelo ha beneficiado igualmente la instalación de especies de las primeras etapas de la sucesión vegetal como el Gliricida seepium, Genipa americana, Psidium quineense y Chomelia spinosa y especies del bosque caducifolio como Dalbergia retusa, Luehea candida y Spondia mombin, que ocupan el rango diametral inferior, con un número muy escaso de especies, lo que evidencia una baja regeneración. La única especie que llega a alcanzar dimensiones considerables es el Luehea candida con 35 cm de diámetro, pero por el bajo número de representantes en las otras caategorías puede inferirse que la supervivencia en los estados iniciales de la especie es baja, quizá porque las condiciones ecológicas de las microdepresiones no son las adecuadas para una regeneración.

La Tabla 2 muestra el numero de especies por rangos diametrales para las 15 parcelas ubicadas en las lomas y sus vertientes. De la vegetación leñosa que ocupa las lomas, sólo el Byrsonima y el Curratella se encuentran distribuídas en la mayoría de los rangos, pero con diferencias en su distribución:

1. Una de las caracterfsticas estructurales del Byrsonima es presentar un mayor desarrollo de tronco, en relación al Curatella, sin embargo la altura de un Curatella de 35 a 40 cm de diámetro es similar a la de un Byrsonima de 45 a 55 cm de diámetro, altura comprendida entre 6 y 8 metros, lo anterior manifiesta que ambas especies tienen individuos en su máximo desarrollo.

2. EI Curatella tiene la mayor regeneración entre todas las especies, esto se observa en el gran número de individuos en los primeros tres rangos diametrales, mientras que el Byrsonima presenta una regeneración significativa, pero mu y inferior al Curatella, e incluso superada por especies arbóreas (Luehea) y arbustivas (Gliricida), sin embargo, en los rangos intermedios (15 a 25 cm) la situación se invierte.

La alta regeneración del Curatella se explica por su elevada producción de semillas en el mes de marzo, por ejemplo en una sola inflorescencia de Curatella se contó 132 capsulitas (disémulos), mientras que en el Byrsonima en una rama de 2 metros de largo, en plena producción, en el mes de julio se contabilizó apenas 20 frutas de nance. Esto muestra desde el inicio una desventaja en la regeneración del Byrsonima, la cual se acentúa según el agente dispersor. EI Curatella se ve favorecido por el viento, mientras que el nance depende de las aves y pequeños animales (venados y roedores) e incluso del caballo para su dispersión. Para observar la regeneración se recolectó 40 semillas de Curatella y 40 semillas de Byrsonima, 23 de estas últimas se recogieron en excrementos de animales (caballo, venado, coyote, conejos). Las semillas de nance que son pasadas por el aparato intestinal tienen un mayor poder de germinación. El resultado del experimento dió 77.5% de germinación en el Curaatella y 47.5 % en el Byrsonima.

La inversión que se opera en los rangos intermedios (15 a 25 cm) es muy importante, ya que el [end p. 75] Byrsonima ha sobrevivido a lo que llamamos la selección ecológica y sociológica. La selección ecologica, porque ha sido capaz de adaptarse mejor a las condiciones ecológicas del medio, al tener una mayor amplitud en las condiciones edáficas y topográficas, lo que favorece su ocupación desde formaciones superficiales, sin ningún desarrollo pedogenetico con afloramientos de ignimbrita, pasando por suelos de vertiente, con buenas concentraciones de materia orgánica (14.4%), hasta los bordes de las microdepresiones, con suelos arcillosos. Mientras que el Curatella se encuentra reducido espacialmente a las cimas planas de las lomas y a la parte superior de los pequeños declives del terreno, con suelos de alta concentración de materia orgánica húmica, con una profundidad de 25 a 30 cm y de textura franco-arenosa con tendencia arcillosa. En la selección sociológica (conncurrencia de otras especies) el Byrsonima presenta una mayor competencia que el Curatella lo que Ie permite mantener un mayor número de individuos en los rangos intermedios, superando así su baja regeneración inicial.

Es importante insistir que con la creación del Parque Nacional de Santa Rosa en 1971 se produce un cambio en el modo de explotación del espacio; el fuego utilizado con insistencia en la hacienda ganadera, deviene en la política de protección del Servicio de Parques Nacionales un elemento controlado, permitiendo la instalación de especies no resistentes al fuego ó del bosque caducifolio: Tabebuia ochraceae, Cochlospermun vitifolium, Luehea candida, Dalbergia retusa, Spondia mombin y Bursera simaruba, y arbustos típicos de los priimeros estados de la sucesión vegetal que ocupan los llamados matorrales: Psidium quineense, Guazuma ulmifolia, Genipa americana, Eugenia salamanensis, Gliricida sepium, Alibertia edulis, Cassia biflora, Cordia guanacastensis, Chomelia spinosa y Xilosma seemannii.

Estructura de la Vegetación
Del análisis comparativo sobre distribución del número de especies por rangos diametrales en las microdepresiones y lomas, se retienen dos observaciones: Primero, el número de especies que conquista las lomas es de 16 sin contar el Byrsonima y Curatella, mientras que en las microdepresiones es apenas de 6 especies, sin considerar el Crescentia. Segundo, el número de individuos por especies es mayor entre un 81.2% y 98.1 % en las lomas que en las microdepresiones.

El poco número de especies y el limitado número de individuos por especies en las microdepresiones es ocasionado por los cambios físicos bruscos, que afectan a los vertisoles, los cuales son pegajosos, pesados y saturados durante la estación lluviosa; secos y con grandes grietas en estación seca y muy pobres en materia orgánica (1.7%). Ademas las especies como el Luehea, Gliricida, Genipa, Dallbergia, Psidium y Spondias por su pequeño tamaño (0.25 a 0.50 cm) presentan raíces superficiales de poco desarrollo, con lo cual se ven afectadas rápidamente en el abastecimiento de agua, a causa del desecamiento del vertisol en los primeros 20 cm de profundidad en tan solo 20 días sin lluvia, siendo incapaces de sobrevivir los 169 días restantes de la estación seca. También podemos agregar como un factor adverso para la instalación de un mayor número de individuos por especie, el hecho de que las anteriores especies producen sus frutos a final de la estación seca, en especial durante los meses de marzo y abril. La mayoría de sus semillas dispersadas por anemocoria se ubican en la superficie del suelo de las microdepresiones siendo fácilmente transportadas por la erosión provocada por las fuertes lluvias convectivas de la primera máxima pluviométrica (mayo y junio) y a causa de la baja percolación del vertisol (15 cc en 5 minutos).

Todo lo contrario ocurre en las lomas en donde los suelos tienen mayor cantidad de materia orgánica, mayor espacio poroso, mayor percolación (38.4 cc en 5 minutos), y menor erosión superficial. La erosión eólica es menor al estar protegidas las lomas con grandes bloques de rocas de hasta 2 metros de diámetro que operan como barreras y minimizan el transporte de las semillas, lo que explica su mayor número de especies.

Los contrastes hídricos estacionales en las miicrodepresiones que se manifiestan en fuertes déficits de agua durante la estación seca (189 dís), en una saturación del suelo durante 165 días y en caracter pantanoso que provocan una deficiente oxigenación del suelo son los factores determinantes que inhiben la regeneración a un mayor número de individuos por especie. Otras especies que presentan una alta regeneración en las lomas y están ausentes en las microdepresiones por los factores antes analizados son el Guazuma ulmifolia, Alibertia edulis, Cochlospermun vitifolium, Eugenia salamanensis, Tabebuia ochraceae, Cordia guanacastensis, Xilosma seemannii y Cassia biflora.

Dominancia, Densidad, y Frecuencia

La Tabla 3 presenta los datos de dominancia, densidad, frecuencia, valor de importancia y grado de importancia para toda la región de estudio. En ella resalta porcentualmente en todas las anteriores categorías el Byrsonima, Crescentia y el Curatella, mientras que las restantes 17 especies por su caracter de conquistadoras mantienen porcentajes muy bajos. La dominancia definida como el area basal o espacio real cubierto por el tronco, es ocupada en primer lugar por el Byrsonima y en segundo lugar [end p. 76] por el Crescentia, a pesar de presentar el Byrsonima una densidad o número de individuos menor por área, esto se explica por su mayor crecimiento diaametral del tronco. Todo lo contrario sucede con el Curatella que tiene un elevado número de individuos por área (densidad), pero la menor dominancia de las tres especies, por su poco desarrollo diametral del tronco.

Para completar el análisis de la dominancia, se efectuó un estudio de cobertura o espacio cubierto por las partes áereas (copa), siguiendo el método de Braun-Blanquet (1965). Para ello se seleccionó 5 parcelas en las microdepresiones y cinco en las lomas que dieran una cobertura del 14.6% para el Byrsonima, 11.3% para el Crescentia y 5.25% para el Curatella, porcentajes que caen dentra de la categoría de 5% a 15% clasificada como cobertura muy esparcida. Estas figuras demuestra que por un lado hay diferencias en el desarrollo de las copas de las tres especies y por otra lado, su cobertura muy esparcida confirma las caracteristicas estructurales de una sabana arbustiva.

En cuanto a la frecuencia o porcentaje de veces que el individuo aparece en las unidades muestrales, existe una cierta uniformidad en las tres especies, por lo que se encuentran bien distribuidas en el área de estudio; aunque existe siempre la diferencia en la localización del Crescentia en las microdepresiones y el Byrsonima y Curatella en las lomas.

Hasta el momento, hemos analizado los tres parámetros cuantitativos del método de parcelas (dominancia, densidad y frecuencia), cualquiera puede ser interpretado como un valor de importancia y su selección depende del investigador. Nosotras seguimos el valor de importancia de Curtis citado por Mueller y Ellemberg (1974, 118), definido como la sumatoria de la dominancia relativa, densidad relativa y frecuencia relativa. En lo que concierne al grade de importancia, se define como el ordenamiento del valor de importancia del mayor al menor porcentaje. Esto nos permite definir el grupo de especies más importantes de la sabana arbustiva en la región de estudio, a saber: el Byrsonima, el Crescentia y el Curatella, los cuales, vamos a retener para el análisis bioclimatológico y por medio del balance hídrico, definir los requerimientos, el déficit, el movimiento del agua y su uso por parte de estas especies durante el año.

EI Balance Hídrico
El balance hídrico (Figura 2) nos muestra una abundante precipitación (1564.4 mm) en la región, pero desigualmente distribuida en el año, esto origina un 50% del año con déficit hídrico para la formación vegetal, el 16.66% como sub-húmedo y el 33.3% existe agua disponible en el suelo para las plantas, que se concentra en los meses de mayo, junio, agosto, setiembre y octubre con un descenso en el mes de julio.

Se realizó dos tablas del movimiento anual del agua, una para las lomas, con vegetación dominante del Byrsonima y Curatella (Tabla 4), con una capacidad de campo de 18.1 % Y otra para las microdepresiones, ocupadas por el Crescentia (Tabla 5), con una capacidad de campo de 25.2%, aunque esta diferencia no influye en la condición de humedad mensual que se mantiene igual en ambos casos.

La línea 8 de las Tablas 4 y 5, nos da la capacidad de campo para las lomas y microdepresiones. Se observa que durante mayo, junio, julio, agosto, setiembre y octubre el suelo está en su capacidad de campo y presenta un buen abastecimiento de agua para las plantas, ya que en el mes de noviembre se presenta un déficit de 28.7% en las lomas (Tabla 4) y 20.7% en las microdepresiones (Tabla 5) acercándose al coeficiente de marchitamiento que es de 16.3 mm en las lomas y de 20.0 mm en los llanos. A partir de diciembre, con el agotamiento del agua en el suelo, el déficit es total y se prolonga hasta los 12 primeros días de mayo.

La escorrentía total (línea 9) y el exceso de precipitación dan los resultados idénticos para las microdepresiones y las lomas, a excepción de mayo que varia por la diferencia en la capacidad de campo. Sin embargo, par las observaciones en [end p. 77] terreno consideramos, que la escorrentía es mayor en las rnicrodepresiones. La saturación de los suelos por su condición arcillosa (vertisol) es más lenta con respecto a los suelos de las lomas en los primeros días de lluvia del mes de mayo, pero cuando los vertisoles adquieren su saturación, generalmente de 10 a 15 días después de iniciado el período lluvioso, la microdepresión se convierte en un medio pantanoso. Se ve acelerada una gran escorrentía que proviene de la lorna, a través de la línea de contacto de la barrera que forma la ignimbrita (20 a 30 cm de profundidad) y por su rapid a percolación (38.4 cc en 5 minutos) que al saturarse el suelo produce el flujo oblícuo en forma permanente.

La condición de humedad (línea 13) es muy variable durante el año, existen períodos secos, cuando la capacidad de campo en el suelo es menor al punto de tensión; períodos húmedos cuando hay escorrentía y su valor es igual o menor que la evapotranspiraación potencial y si dicho valor es mayor que la [end p. 78] evapotranspiración potencial el período se define como muy húmedo.

De acuerdo a lo anterior, el medio presenta condiciones muy críticas de humedad (6 meses secos) por lo cual las tres especies dominantes han desarrollado una adaptación al ambiente por medio de raíces, ramas y hojas. Por ello es que a continuación se relaciona la capacidad de retención de agua en ramas y raíces de estas tres especies con el balance hídrico y las condiciones edafo-topográficas.

Retención de Agua
Existe una correspondencia directa entre la cantidad de agua retenida en las ramas y raíces de las tres especies con el regimen pluviométrico y los movimientos de agua en el suelo (Figura 3). El Byrsonima, Curatella y Crescenti presentan 1a mayor retención de agua en ramas y raíces durante las dos máximas pluviométricas (mayo-junio y setiembre-octubre), momenta en que los suelos se encuentran saturados y producen una gran escorrentía; el efecto contrario se produce durante el período seco (noviembre a abril), en donde se produce un fuerte déficit hídrico y una gran aridez edáfica. El ejemplo más claro de esta correspondencia se produce entre junio y julio en donde la precipitación disminuyó en 120 mm y la capacidad de retención en ramas y raíces de las tres especies descendió entre un 32.0% y 38.8%. Lo anterior es el reflejo de la desigualdad en la distribución de la precipitación y de la relación suelo, agua y planta.

En todas las mediciones realizadas se presenta el caso de que las raíces de las tres especies siempre retienen mayor cantidad de agua que las ramas, por cuanto estas padecen una mayor evapotranspiración, producto de la fuerte radiación solar (208.9 horas sol y 12.327 calorías promedio mensual). A [end p. 79] esto se adjunta la homogeneidad en el grado de dureza que presentan las ramas y raíces de las especies analizadas, por lo que las condiciones de absorción son muy uniformes, aunque como veremos puede modificarse según las condiciones edáficas.

El Curatella y Byrsonima tienen una retención muy similar en raíces y ramas por ocupar ambas las lomas y condiciones edáficas parecidas, aunque la retención es ligéramente mayor en el Curatella. Esto se explica por encontrarse esta especie en la cima plana de la loma y el Byrsonima en la vertiente de la loma, donde se produce mayor pérdida de agua por medio de la línea de contacto impermeable que forma la ignimbrita (flujo oblícuo). Sin embargo, ambas especies tienen menor capacidad de retención de agua que el Crescentia, tanto durante la estación seca (marzo) como la estación lluviosa (junio y octubre). Lo anterior se explica por presentar el Crescentia una raíz típica axial y raíces secundarias profundas (1.10 a 1.30 m de profundidad) que Ie permiten utilizar la humedad de la parte inferior del perfíl. No se deseca gracias a la acción protectora que ejerce un conjunto de partículas angulosas de materia orgánica, que llegan a esa profundidad por medio de las grietas del vertisol. Otro factor que explica la mayor retención del Crescentia es que los vertisoles (Typic pellustert), por su gran porcentaje de arcillas del tipo montmorillonitico retienen con mayor fuerza el agua, que los suelos de estructura granular y ricos en arenas que se presentan en las lomas.

La pérdida de agua en ramas y raíces entre el período de precipitación máxima (setiembre/octubre) y el período de mínima precipitación (marzo), muestra que la mayor pérdida se produce en el Curratella con 48.5% en raíces y 48.0% en ramas, seguido por el Byrsonima con 47.3% en raíces y 46.6% en ramas, siendo la especie de menores pérdidas hídricas el Crescentia, con 45.3% en raíces y 46.2% en ramas.

De nuevo, las cifras son muy parecidas entre el Curatella y Byrsonima, pero ligéramente menor en el segundo, ambas especies presentan raíces superficiales, pero algunas raíces del Byrsonima tienen la capacidad de penetrar la barrera de la ignimbrita por medio de las diaclasas y fracturas, donde existe suelo rico en materia orgánica (19.5%) y arcillas (53.4%), hasta una profundidad de 40 cm, asi la barrera de ignimbrita ejerce una protección contra la fuerte evaporació a 40 cm de profundidad, donde el suelo mantiene cierta humedad, aún en estación seca lo que explica esta pequeña diferencia. En el caso del Crescentia las menores pérdidas de agua se explican como se mencionó anteriormente por su estructura radical profunda, que Ie permite abastecerse de agua en estación seca y por la mayor retención de agua en los suelos vertisoles a inicios del período seco y principalmente por la defoliación que se produce en el Crescentia durante los meses de marzo y abril que juega un rol primordial en la economía del agua.

La recuperación de agua entre la estación seca (marzo) y la primera máxima de lluvia (mayo-junio) es más rápida en las ramas y raíces del Curatella y Byrsonima que en el Crescentia, el cual presenta a principios de junio un pequeño faltante de 6.1 % de agua en las raíces y un 4.1 % en las ramas. Esta mayor recuperación en el Curatella y Byrsonima se debe a la gran superficie de absorción de las raíces que presentan una densidad de 17 a 25 raíces por metro cuadrado debajo de la copa de los árboles, a su gran desarrollo superficial y longitudinal (hasta 17 .6m) que Ie permite una mayor facilidad a la raíz para entrar en contacto con el agua y a una mayor capacidad de absorción en los suelos de las lomas con respecto al vertisol de las microdepresiones, así como a una menor superficie radical de absorción del Crescentia. De las tres especies analizadas sólo el Crescentia es deciduo, factor que influye en forma determinante en las diferencias de retención del agua en ramas y raíces, especialmente durante la estación seca.

El estudio cuantitativo y bioclimatológico de la sabana arbustiva del Parque Nacional de Santa Rosa pretende con el análisis de la densidad, dominancia, frecuencia y el estudio de balance hídrico aportar nuevos elementos que faciliten la elaboración de un plan de manejo del citado Parque Nacional, así como aportar nuevas experiencias en el conocimiento de la formación de sabana en Costa Rica.

NOTES
1. Abstract. A quantitative study of the woody vegetation of the savanna of Santa Rosa National Park reveals the dominant species, their regeneration, and the conquest of this area by a group of shrub and tree species not resistant to fire that initiate a process of plant succession. Later the dominant species Curatella americana, Byrsonima crassifolia, and Crescentia alata are considered in an analysis of soil-water-plant relationships by means of a water balance, and a study of water retention by the branches and roots of the three mentioned species.

2. El autor agradece la colaboración que a lo largo de dos años de estudios brindaron los asistentes Victor Cortés, Luís Barquero, y Marlen Barboza en campo y laboratorio. Igualmente a la colega Lic. Hannia Corella por los dibujos de tblas y gráficos. [end p. 80]

3. Para el balance hídrico nos enfrentamos al problema de que la formula para el cáIculo de la evapotranspiración potencial de Holdridge es anual (ETP = Biotemperatura x 58.93), siendo nuestra necesidad los cálculos mensuales por lo que se modificó el factor anual (58.93) en los siguientes factores mensuales, los cuales permitieron realizar el balance hídrico mensual.

Biotemperatura promedio mensual x 5 para meses de 31 días

Biotemperatura promedio mensual x 4.84 para meses de 30 días

Biotemperatura promedio mensual x 4.57 para el mes de febrero

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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